在“T细胞因子”一文中提到，Th2细胞是CD4⁺辅助细胞的一种亚型。Th2辅助细胞主要是针对细胞外多细胞寄生虫的免疫反应。它们主要由IL-4诱导。其执行的细胞因子主要有IL-4、IL-5和IL-13。最重要的执行细胞是肥大细胞和嗜碱性粒细胞。此外，还有产生IgE的B细胞和分泌IL-4/IL-5的CD4⁺T细胞。主要转录因子为STAT6和GATA3等。CD4⁺T细胞分泌的IL-5能激活嗜酸性粒细胞，使其能攻击细胞外寄生虫。此外，IL-4&IgE激活肥大细胞，释放组胺（血清素）等，引起气管收缩和腹泻以及肠道蠕动，排出寄生虫。

图1. Th0细胞分化的细胞亚型

*图片来源于的出版物 ^[1]

本文主要介绍Th2细胞分化的细胞因子以及Th2细胞分泌的细胞因子。

Th2分化的细胞因子

在题为“Th1细胞因子”的文章中提到，Th2细胞是由Th0细胞分化而来的。Th0细胞的分化方向取决于抗原的性质和局部环境中的激素和细胞因子。例如，病毒和细胞内寄生虫感染主要诱导分化为Th1细胞，而过敏原（诱导过敏抗原）和寄生虫感染主要诱导分化为Th2细胞。细胞因子的种类和细胞因子之间的平衡对Th0细胞也有重要的调节作用。巨噬细胞在先天免疫反应中产生的IL-12是促进分化为Th1细胞的重要细胞因子。自然杀伤细胞（NK细胞）分泌的IFN-γ不仅能促进巨噬细胞分泌IL-12，还能抑制Th2细胞的增殖，最终导致向Th1细胞分化。

Th2细胞的分化依赖于IL-4，IL-4是Th2引物和成熟所必需的。它也是Th2细胞成熟过程中的自分泌物，即IL-4可以由Th2细胞自身产生。此外，高浓度的IL-4可以阻止幼稚T细胞生成Th1细胞。除IL-4外，Th2细胞分化过程中还有几种细胞因子，包括IL-2、IL-6、IL-27、IL17E、IL31和IL33。

IL-2主要由活化的T细胞表达，并介导其增殖和克隆扩张。IL-6由APCs释放。它是与IL-4共同启动Th2细胞从TH0成熟的关键因素，高浓度的IL-6可断Th1细胞的产生，其方式与IL-4相似。IL-27由活化的单核细胞、巨噬细胞和树突状细胞产生。它与IL-12协同作用，使幼稚Th细胞产生IFNγ，增加细胞增殖，而不影响记忆T细胞。IL17E可诱导细胞因子的表达，有助于维持Th2功能，它在Th2记忆的形成中起着关键作用。IL31主要由活化的CD4⁺细胞产生，与Th2增强IL-4和IL-13的表达有关。IL33是Th2细胞因子产生的必要条件。

Th2细胞分泌的细胞因子

如前所述，Th2细胞主要分泌IL-4、IL-5和IL-13。Th2细胞分泌的IL-4可以抑制Th1细胞的增殖和分化，刺激B细胞增殖和成熟浆细胞生成。此外，它还能调节抗体的类别转换，增加IgE的产生。Th2细胞产生的IL-5主要吸引和激活嗜酸性粒细胞，IL-3协助嗜碱性粒细胞招募以及维持到淋巴组织中以应对感染。

实际上，除了IL-4、IL-5和IL-13外，Th2细胞也是IL-6、IL-10、IL-13、IL-17E和IL-31的来源。Th2细胞分泌的IL-6，在B细胞成熟为IgG分泌细胞的过程中起关键作用。IL-10可抑制Th1细胞、巨噬细胞和树突状细胞分泌各种细胞因子。IL-13可刺激B细胞产生IgE。它不仅能吸引嗜碱性粒细胞，介导颗粒的释放，还能引发肥大细胞释放颗粒。IL-17E可共同介导产生IL-4、IL-5和IL-13。

Th2细胞分泌的IL-31可牵连皮肤的炎症反应，并招募PMNs、单核细胞和T细胞到感染部位。

参考文献：

[1] Burkholder, Brett & Burgess, Ren-Yu & Luo, . Tumor-induced perturbations of cytokines and immune cell networks [J]. Biochimica et biophysica acta. 2014.